【生物学有哪些现象】进化论为什么可以解释生物学上的一些“现象”
俄美果蝇遗传学家多布赞斯基曾经说过:“没有进化论,生物学上的一切现象都无法得到合理的解释。”我借用这句话:如果我们不了解特定古环境中生物的进化史,分子生物学的研究在今天将是毫无意义的。正如达尔文指出的,我们应该根据生物的自然谱系来分类。
如果生物的分类、鉴定和命名足够准确,就能反映生物的进化过程。这是完全可能的,因为关于过去的大量信息包含在今天的生物体中。直到最近,人们才认识到微生物学(广义地说,对细菌及其原生动物后代的研究)对进化的贡献。微生物细胞是生命的组成部分,因此人们必须越来越重视自身及其对生物体大进化的重要性。
生命世界可以分为两个不同的群体:原核生物和真核生物。虽然Carl Worth曾经提出了一个被广泛接受的基于16srRNA的“三域”分类系统,但是地球上只有两种基本的生命形式。没有化石记录或生物证据偏离“原核-真核”规则(即也没有任何证据表明这两个种群有原始祖先。原核生物和真核生物之间的差异是生命世界上最大的鸿沟。
查尔顿是第一个认识到,也是第一个分析和列出古生菌、真细菌和真核生物之间的差异的代尔夫特微生物研究所。很明显,这两个原核群之间的关系比它们与任何真核生物之间的关系都要密切。无论是细菌细胞(其基因组是染色的细丝,没有生物膜涂层)还是有丝分裂细胞(其蛋白质化的染色体细胞核被脂蛋白生物膜包裹),都是所有生命的基本单位。
没有任何物质或能量流体系统比活细胞更复杂,细胞核是真核生物和细菌之间唯一的区别。细菌细胞的起源等同于生命本身的起源,而连续内共生理论则通过共生阐明了真核生物随后的起源。
在进一步讨论之前,有必要将生态学中的“共生”概念与进化生物学中的“共生起源”区分开来。
共生是指不同物种共同生活在一起,而内共生作为一种拓扑条件,是指一个成员与另一个成员之间形成的一种共生关系。共生通常是,但不总是,环境趋同的结果。共生不是一个进化过程,而是由环境引起的有机体之间的暂时或拓扑关系。共生的起源是指长期的共生产生新的组织、器官、生理过程等新特征。真核生物的两个主要细胞器质体和线粒体是由共生起源进化而来的。
异养需氧蛋白酶可被运动的厌氧原生动物,如活的变形鞭毛所吞噬。
在选择的影响下,遗传和代谢退化,使曾经自由生活的真菌体进化成我们今天看到的线粒体。这种共生的产物包括绝大多数的异养原生动物,如变形虫、隐藻、唇毛滴虫和马铃薯真菌,如疫霉菌。同样地,一些运动的原生动物以蓝杆菌细胞为食物,但不能成功地消化它们,最终形成共生关系。
在光线充足的水域,自然选择再次减少了遗传和代谢冗余,并永久地将难以消化的蓝藻与摄入的原生动物结合在一起。这样就产生了细胞质中含有光合细胞器的藻类,经过进化,一些类群最终成为陆生植物的祖先。
丁伏门(一门包括引起疟疾的疟原虫属)显然是从这种藻类的一个谱系进化而来的。这个家族的成员,包括刚地弓形虫,保留着一个质粒DNA残基,但他们不再有光合作用的能力。
可见“先用后弃”的原则。自然选择是没有远见的。蓝藻的质体在进化过程中因其无用而逐渐退化。一些自由生活的细菌(如蓝藻)与一些细胞器(如绿藻叶绿体)非常相似,这支持了某些细菌存在于其他细胞中已有数百万年的观点。
由于线粒体是由自由生活的变形杆菌和自由生活的蓝藻的质体获得的,因此没有人质疑有氧呼吸和光合细胞器的共生起源。
我们可以对现代共生关系进行实验分析。内生共生和外生共生对理解进化过程都具有重要意义。细胞如何融合和减少冗余与第一个真核生物(显然是第一个原生动物)的出现密切相关。具有讽刺意味的是,尽管大多数疾病的情况因循环共生而异,但很少有史前生物学家和微生物学家熟悉分析这种几乎无处不在的关系的富有洞察力的、蓬勃发展的文献。
在我们假设的复杂真核生物个体起源的过程中,没有“缺失的环节”,每一个假设的事件都可以在再生微生物中观察到。基因组学和蛋白质组学的研究将证实或证伪这一主要以生物为基础的进化史。个体生物学和化石记录的直接知识对于重建进化过程至关重要。分子生物学和序列分析不足以建立可验证的进化假说。
复杂的个体和栓塞核
独特的细胞核是如何进化的?谁是第一个真核生物?在过去的时间里,我们发展了连续内共生理论。来自三个不同来源的新数据使我们对核起源的关键步骤有了新的认识。
我们重建了古生界(35亿至25亿年前)最早的原核生物到第一个复杂的真核生物个体的转化过程。元古代(25亿至5.41亿年前)是原生动物细胞出现的背景。在连续内共生理论中,所有的真核生物都是共生起源的产物,但没有一个原核细胞是由完全细胞合并而成的。
我们推测,在硫的基础上,热原古菌和类似螺旋体的运动型真细菌结合在游动原生动物核鞭毛细胞器系统的进化中。最早的真核生物的小体中至少有两组完整的细菌染色细丝(细胞核连接体或根细丝,基底轴突)。原生物学家已经知道这个细胞器系统,被称为“核鞭毛”,是由Jackie在20世纪30年代首次描述的。
他认为核鞭毛系统是波动足的原生质体,通过纤维与细胞核相连。对细菌一无所知的人通常会说:“细胞核与毛发基质和鞭毛相连,通常是两到四个。
”我们将这个细胞器系统(鞭毛虫的核鞭毛,水霉菌和黏菌的游动孢子,以及许多孢子型藻类细胞等)解释为这些细菌的第一次染色丝整合的产物。有丝分裂的进化伴随着染色质与组蛋白涂层和核小体铆钉的形成,发生在缺氧、酸性、有机物丰富、可能是泥泞的环境中,早于与需氧变形蛋白阿尔法变形蛋白的共生事件,后者后来成为线粒体。
关于硫氧化还原过程在核细胞中的作用和自由生活硫共生的新生物化学数据,以及元古代水体主要环境的地质信息表明,我们构建的进化过程似乎是正确的。我们认为,活的古原生动物(通常是多核单细胞生物)是活动真核生物进化早期阶段的遗迹,我们应该继续研究它们。
鞭毛虫的概念是由Kabi(1952年去世时,他是加州大学伯克利分校的动物学主任)提出的,现在已知鞭毛虫是存在于各种活的核细胞中的细胞器系统。根据定义,核鞭毛至少由三个部分组成:细胞核、核连接体和基部丝轴。
(在一些原生动物中,核鞭毛的其他组成部分,如轴杆、盾和高尔基体,保留至今,高尔基体是核鞭毛的附属基质。)我们认为最早的细胞核是以最简单的核鞭毛形式出现的。这个细胞器系统是反应选择的产物。它结合了至少两个细胞核的不同原核染色细丝,进化成一个遗传连续体,现在连接古生菌和真菌性共生。随着不同细菌的结合,细胞核以一种完整的共生形式出现,即核鞭毛系统,它融合成第一个真核生物。
在许多谱系中,核的释放导致游离核的产生。我们认为,今天看到的动物、植物和真菌的游离核是一种衍生特征。核栓子和第一原生动物同时发生,不存在任何缺失环节。一些无线线粒体真核生物总是被限制在缺氧环境中,从不产生线粒体。在这种情况下,细胞核先于线粒体和质体。事实上,我们还可以在穿孔昆虫(以木材为食,消化道内含有白蚁的昆虫)的肠道和缺氧的淤泥沉积物中找到所有想象中有核细胞起源的“中间阶段”。
